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不同浓度盐胁迫对黄瓜幼苗生长和生理代谢的影响

来源：二三娱乐

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江苏农业学报(JiangsuJ.ofAgr.Sci.http:),2014,30(1):172//www.jsnyxb.~c177

韩摇冰,徐摇刚,郭世荣,等.不同浓度盐胁迫对黄瓜幼苗生长和生理代谢的影响[J].江苏农业学报,2014,30(1):172鄄177.doi:10.3969/j.issn.1000鄄4440.2014.01.030

韩摇冰1(1.江苏省农业科学院蔬菜研究所,摇徐摇刚1,摇郭世荣2,江苏,南京摇贺超兴3210014;,2.摇南京农业大学园艺学院孙艳军1,摇高文瑞1,摇李德翠1,摇史珑燕1

室,江苏南京210095;3.中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京100081)

,农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验

0郾摇摇摘要:摇采用基质栽培,选用抗盐性较强的黄瓜品种新泰密刺为试验材料,研究了不同浓度(0、0郾3%、0郾6%、

茎粗减少9%、1郾2%,净光合速率)NaCl处理对黄瓜幼苗生长和光合特性等生理代谢的影响(P。结果表明,盐胁迫下,黄瓜幼苗株高降低,隙CO(Cn)、气孔导度(Gs)、气孔限制值(Ls)、蒸腾速率(Tr)和水分利用率(WUE)均减小,细胞间物酶(2浓度POD)和过氧化氢酶i)增大,细胞膜伤害率增大(CAT)活性增加,丙二醛,且随着盐胁迫浓度的升高各指标变化幅度增大(MDA)和可溶性蛋白含量升高,超氧化物歧化酶。高浓度(SOD)、(0郾过氧化9%、

1郾看2%,0郾)NaCl3%NaCl处理下处理对黄瓜幼苗生长和各生理指标影响较小,叶片的生长受到明显抑制,幼苗存活率下降,0郾6%,各生理指标与对照相比发生显著变化和0郾9%NaCl处理下,黄瓜幼苗生物量显著下。综合来降,1郾2%则达到了黄瓜幼苗生长的极限盐浓度。

关键词:摇盐胁迫;黄瓜;生长;生理代谢

中图分类号:摇S642.201摇

摇摇文献标识码:摇A摇摇摇文章编号:摇1000鄄4440(2014)01鄄0172鄄06

Growthdifferentandconcentrationsphysiologicalofmetabolismsaltstress

ofcucumberseedlingsinresponsetoHANSHILong鄄yanBing1,摇1

XUGang1,摇GUOShi鄄rong2,摇HEChao鄄xing3,摇SUNYan鄄jun1,摇GAOWen鄄rui1,摇LIDe鄄cui1,(1versity.Institute,KeyofLaboratoryVegetableofCropsSouthern,JiangsuVegetableAcademyCropofGeneticAgriculturalImprovementSciences,,MinistryNanjingof210014,AgricultureChina,Nanjing;2.College210095,ofHorticultureChina;3,.InstituteNanjingofAgriculturalVegetablesUni鄄and

Flowers,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China)

摇of摇Abstract:摇AcucumbercultivarXintaiMiciwasusedinthisexperimenttostudytheeffectsumisNaClvaluesativus(0,L.0郾)3%seedlings.,0郾6%,Under0郾9%NaCland1郾stress,2%)theongrowthofdifferentconcentrationsphotosyntheticandphysiologicalratemetabolismofsubstrate鄄culturedcucumber(Cuc鄄((L(T(Pn),stomatalconductance(Gs),stomatallimitations),transpirationrater)andwateruseefficiency(WUE)decreased,andwhiletheintercellularCO2concentration(CSODi),),cellperoxidasemembrane(PODdamage)andrate,catalasemalondialdehyde(CAT)activities(MDA)improved.andsolublecreaseTheandofchangeproteinsaltconcentrations.ofcontentseachindexincreased,wasHighmoresuperoxideconcentrationsobviouswithdismutase(0郾the9%

in鄄

收稿日期:2013鄄08鄄06

基金项目:国家科技支撑计划项目(2011BAD12B03);江苏省自主创

新基金项目[CX(11)2001];江苏省农业三项工程项目

lowered1郾2%)ofNaClstress作者简介:韩[SX摇冰(2011)293]

index(1984鄄),女,山东滕州人,硕士,主要从事设施蔬菜

clusion,significantlysurvivalrateschangedofseedlings,inhibitedthegrowthofleaves,comparedandwitheachcontrol.physiologicalIncon鄄逆境生理研究。(E鄄mail)hanbing372@tom.com

通讯作者:徐摇刚,(E鄄mail)xugang90@163.com

0郾growthand0郾physiological3%NaCltreatmentmetabolismhadofcucumberlittleeffectseedlings,

onthe

centrationthatcucumberseedlingcouldtolerate.

Keywords:摇saltstress;cucumber(CucumissativusL.);growth;physiologicalmetabolism

摇题摇,严重威胁农业的可持续发展土壤盐渍化已成为制约农业生产的全球性问。目前,全世界盐渍化程度不断加重的农业用地约有20%,预计2050年这个数字将会超过50%[1]年种植,加上生产过程中化肥的不合理施用和设施。中国设施蔬菜的连内封闭或半封闭的特定环境条件,造成设施土壤次生盐渍化,不利于设施蔬菜的可持续高效生产。土壤盐渍化是目前影响作物生长和产量形成的

主要限制因素[2]合作用[3鄄5]和对水分,这可能是因为盐胁迫影响作物光[6]、养分[7]的吸收,从而影响植物体内氨基酸和蛋白质的合成,使作物生长发育受阻。盐胁迫会引起渗透胁迫、离子毒害等原初效应以及营养亏缺、氧化胁迫等一系列次生胁迫[8]成植物代谢紊乱,增加渗调物质合成和积累及维持,造渗透势的能耗,最终加速植物的衰老和死亡。已有研究表明,为了减轻盐胁迫对植株造成的伤害,植物会合成可溶性蛋白、可溶性糖等渗透调节物质[9鄄10]来提高其渗透调节能力;同时植株体内的酶促保护,系统SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性升高[11]效清除细胞内过多的活性氧自由基,缓解细胞的膜,以有质过氧化作用,减轻盐胁迫对植株造成的伤害。本试验拟采用基质栽培,研究不同浓度NaCl处理对黄瓜幼苗生长和光合特性、水分吸收和利用、抗氧化酶活性等生理代谢的影响,旨在探明土壤中不同盐浓度对黄瓜幼苗生长和生理代谢的影响。

1摇1.1摇材料与方法

材料与处理

试验于2009年9~10月在中国农业科学院蔬菜花卉研究所进行,供试黄瓜(CucumissativusL.)品种为抗盐性黄瓜品种新泰密刺,供试基质为混合基质(泥炭颐蛭石=1颐1,质量比),采用高和直径均为10cm的塑料营养钵进行栽培。试验共设5个不同浓度(0、0郾3%、0郾6%、0郾9%、1郾2%)的NaCl胁迫处理。选取饱满一致的种子浸种催芽,待种子发芽后播于装有基质的营养钵中育苗,昼温27~30益、夜温16~18益。待幼苗达到两叶一心后进行NaCl处理,每2d浇1次盐水,共处理4次,为保证钵内盐浓度,钵下放水盘,如有渗漏,将渗出液反倒回去。

12于处理后第10d,进行叶片光合作用参数的测定;第

处理分别取d取叶片和根系5株,剪取幼苗根组织和生长点下第,进行相关生理指标的测定,每2片展开真叶测定,重复3次。第14d对各植株株高、茎粗、地上部和地下部干鲜质量等生长指标进行测定,每处理5株,重复3次。1.2摇测定方法

测量幼苗从子叶到生长点的高度,记为株高;测量幼苗与子叶展开方向平行的子叶节的粗度,记为茎粗;分别取幼苗地上部和地下部,用清水冲洗表面杂物,再用去离子水冲洗干净,擦干水分后,称鲜质量,105益杀青15min,75益烘至恒重,称干质量。

质膜透性测定参照李振国[12]的方法,用相对电导率表示100%酸法;O表示,相对电导率·-;MDA含量采用=煮前电导率Herth等/煮后电导率伊[13]硫代巴比妥SOD活性按2产生速率采用王爱国等

[14]

的方法测定;Giannopolitis等[15]的方法测定;POD活性按照Dhindsa曾Bradford等韶西等[16]的方法测定;CAT活性采用[17]的方法测定;可溶性蛋白含量采用[18]考马斯亮蓝G鄄250法测定。

9颐00用~LI鄄6400XT11颐30测定型便携式光合测定系统于上午

(净光合速率(Pn)、气孔导度采用开放气路Gs)、胞间CO,CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。测量时2采自温室外相对稳定的3~4m高的空气中,利用6400PS提供光照,光量子通量密度(PFD)设定为1000滋mol/(m2叶室温度控制在(25依1)益,CO·s)(人工光源),滋mol2浓度为(380依10)1-C/mol,相对湿度(RH)为50%。利用公式Ls=别计算气孔限制值i/Ca(Ca为空气中CO(L2浓度)和WUE=Pn/Tr分

试验数据采用SASs)和水分利用率软件Duncan氏多重比较法(WUE)。进行统计分析。

22.1摇摇结不同浓度果

NaCl对黄瓜幼苗生长的影响

由表1可以看出,在不同浓度NaCl处理下,黄瓜植株的株高、茎粗、地上部和地下部干鲜质量均显著低于对照,降低幅度随NaCl浓度的增加而增大。其中,株高和干质量的变化最为明显,0郾3%、0郾6%、0郾9%和

1郾16郾2%明随着盐胁迫浓度的增加,黄瓜幼苗的生长量显著降低,生长受到盐胁迫的抑制程度显著增大。

量比对照降低45%NaCl、30郾处理下28%,黄瓜幼苗株高分别比对照降低13郾、51郾3%91%、35郾和01%54郾、45郾71%05%,地上地下总干质和59郾81%,表

表1摇不同浓度NaCl对黄瓜幼苗生长指标的影响

Table1摇EffectsofdifferentNaClconcentrationsongrowthindexesofcucumberseedlings

NaCl鲜质量

干质量

(%浓度)(cm)株高(mm)茎粗地上部(g)地下部(g)地上部(g)地下部(g)0(对照0.)23.19.58a3.63a

1.2338a0.2085a0.370b5.5.84a4.08b14.20a0.6916.11.44c81bc11.34b3.2.48ab0.1.8431170c7b0.0.0941323c7b1.2

10.68e34d

4.4.50c

9.64c29d

4.6.21e

03d

1.17b0.05水平上差异显著。

1.89c08e

0.0.5287189e

0.0.0500747e

同列数字后不同字母表示在2.2摇不同浓度NaCl对黄瓜幼苗质膜透性的影响

由图1可知,各浓度NaCl处理下黄瓜幼苗叶片1郾和根系相对电导率呈逐渐升高的趋势,且升高幅度10郾2%NaCl处理下,黄瓜幼苗降低30%3郾20%、23郾19%、9郾82%、41郾、15郾97%50%和67郾G和35%s分别比对照降低31郾13%,Ls分别比对照。表明黄瓜随NaCl处理浓度的增加而增大。其中,叶片相对电幼苗G导率s和Ls下降幅度随盐胁迫浓度的增加而增大。NaCl变处理下的黄瓜幼苗叶片相对电导率分别为对

化尤其明显,0郾3%、0郾6%、0郾9%和1郾2%盐胁迫下虽然L降低使得进入植物细胞的s降低,使得气孔因素的影响减小,但同时G和1郾99倍。

说明叶片受盐胁

sCO照的1郾16、1郾51、1郾772减少。

迫的影响明显大于根系。

2.3摇不同浓度NaCl对黄瓜幼苗光合特性和水分利用的影响

摇瓜幼摇由表NaCl苗浓P2度n、可以看出增Tr加、WUE,而增均在不同浓度大显。著0郾降3%低、,NaCl0郾且6%下处理下、降0郾幅9%度,黄随1郾和

13郾2%NaCl处理下,黄瓜P不同字母表示在0.05水平上差异显著。照降低95%、29郾92%、46郾41%和64郾n分61%别,比T对照降低摇摇由表12郾216%可知、25郾,在不同浓度98%、37郾30%和46郾r分别比对56%。图1摇不同浓度NaCl对黄瓜幼苗叶片和根系质膜透性的影响Fig.1摇EffectsofdifferentNaClconcentrationonmembrane

Gs、Ls和Ci明显下降。0郾3%NaCl、0郾处理下黄瓜幼苗6%、0郾9%和

permeabilitysinleavesandrootsofcucumberseedlings

表2摇不同浓度NaCl对黄瓜幼苗光合特性和水分利用的影响

Table2摇EffectsofdifferentNaClconcentrationsonphotosyntheticratesandwateruseofcucumberseedlings

NaCl(%浓度

)净光合速率P[滋mol/(m2·s),n蒸腾速率TCO气孔限制值

2][mmol/(m2·s),rH2O](mol水分利用率/mol,COWUE2/H2O)气孔导度G[mol/(m·s),sH胞间CO22O](滋mol/mol,2浓度COC2i)Ls

0(对照0.)16.0.3614.35a07b4.3.30a78b3.3.80a72ab0.0.1110a226.0.0.11.8.46c3.2.18c3.0850993c6b238.16e0.405a372b1.92

5.79e76d

2.30e70d

3.60b0.2.25c52d

0.0.0360642e4d

248.256.41c76d279.50a70b

0.0.346c同列数字后不同字母表示在0.05水平上差异显著。

0.264e324d

175

2.4摇不同浓度NaCl对黄瓜幼苗MDA含量和O·2

-和1.2%NaCl处理下的黄瓜幼苗根系MDA含量分产生速率的影响

别为对照的1.51、1.57、1.67和2.03倍,O·-摇摇图2显示2产生速率分别为对照的1.81、2.21、3.39NaCl,黄瓜叶片和根系和4.29倍。表明胁迫浓度的提高而显著增加MDA含量和,其中根O·-2产生速率随随着NaCl胁迫浓度的增大,细胞膜质过氧化作用加系的变化幅度大于叶片,这可能是因为根系直接处剧,叶片和根系受到的伤害增大。

于土壤中,对盐胁迫更加敏感。0.3%、0.6%、0.9%

不同字母表示在0.05水平上差异显著。

图2摇不同浓度NaCl对黄瓜幼苗叶片和根系MDA含量和O·2-产生速率的影响

Fig.2摇EffectsofdifferentNaClconcentrationsonMDAcontentsandO·2-productionratesintheleavesandrootsofcucumberseedlings

2.5摇不同浓度NaCl对黄瓜幼苗抗氧化酶活性的影响

1郾摇分别为对照的30、1郾83、1郾961郾和51、1郾2郾1497、2郾倍;黄瓜幼苗叶片32和2郾65倍,POD根系活性POD活性分别为对照的1郾31、1郾66、1郾84和2郾02倍;黄瓜苗体内摇由图SOD3可知、POD,随着和CATNaCl活性逐渐升高胁迫浓度的增加,且叶片,黄瓜幼SOD幼苗叶片CAT活性分别为对照的1郾18、1郾42、1郾54和

和POD活性变化更加明显,而根系是CAT活性变化更加明显。在0郾3%、0郾6%、0郾9%和1郾2%NaCl处1郾2郾63倍,根系CAT活性分别2郾理下65、3郾,黄瓜幼苗叶片11和3郾45倍,SOD根系活性分别为对照的SOD活性分别为对照的2郾04、

高37,可有效清除黄瓜幼苗体内多余的活性氧和2郾67倍。表明盐胁迫下抗氧化酶活性显著升为对照的1郾72、2郾10、,降低膜质过氧化伤害,提高植株对盐胁迫的抗性。

不同字母表示在0.05水平上差异显著。

图3摇不同浓度NaCl对黄瓜幼苗叶片和根系SOD、POD和CAT活性的影响

Fig.3摇EffectsofdifferentNaClconcentrationsonSOD,PODandCATactivitiesintheleavesandrootsofcucumberseedlings

2.6摇不同浓度NaCl对黄瓜幼苗体内可溶性蛋白系可溶性蛋白含量显著升高,且浓度越大可溶性蛋含量的影响

摇摇由图4可知,在NaCl处理下黄瓜幼苗叶片和根

1郾白2%含量NaCl升高处理下越明,显黄瓜幼苗叶片可溶性蛋白含量。在0郾3%、0郾6%、0郾9%和

134郾分别比对照增加38郾86%、83郾67%、109郾03%和45郾性蛋白含量的升高增强了植物在盐胁迫下的渗透调28%13%、75郾,根系05%可、133郾溶性蛋41%白和含量141郾分9%别比。对表明可溶照增加节能力,有利于增强植株对盐胁迫的抗性。

不同字母表示在0.05水平上差异显著。

图4摇不同浓度NaCl对黄瓜幼苗叶片和根系可溶性蛋白含量

的影响

Fig.4摇EffectsofdifferentNaClconcentrationsonsolublepro鄄

teincontentsintheleavesandrootsofcucumberseed鄄lings

3摇讨盐胁迫下论

,土壤溶液浓度增大,导致根际渗透压

加大和水分外流,影响作物对水分、养分的吸收,并产生相应的生理反应影响地上部生长。已有研究表明,黄瓜[19]幼苗株高和生长量减少、高羊茅[20]、,番茄[11]等作物在盐胁迫下生长受到明显抑制,这与本试验研究结果一致。同时还发现盐胁迫对植株生长的抑制作用随盐浓度的增加而增大,1郾2%NaCl处理对植株的生长影响很大,植株很难进行正常的生长,甚至产生死亡现象。

盐胁迫通过影响CO责光反应的细胞器的结构和功能2扩散到结合部位,改变负

,以及改变暗反应的化学过程和抑制同化产物转移等途径引起植物光

合作用的降低[21]黄瓜幼苗叶片G。本试验结果表明,盐胁迫会导致s和Tr下降,有利于减少植株体内水分的散失,增强其对盐胁迫的抗性,这与王素平等

[22]

的研究结果是一致的。G作用所需的COs的降低会造成光合

2向叶肉细胞运输受阻,但由于盐胁迫引起植物Pn减小,所以光合作用所需的CO少,使CO,C2也减2在植物细胞中积累i值增大。Ls的减

小则说明气孔限制已经不是盐胁迫下影响植物光合作用的主要因素。盐胁迫下供试材料光合作用的减弱,可能造成碳水化合物减少,导致植物生长受到抑制。

在正常情况下,植物体内活性氧产生与清除处于平衡状态,不会导致细胞受到伤害。一旦植物受到环境胁迫,这种平衡体系就会遭到破坏,自由基积累,膜通透性增加,代谢紊乱,致使植物受伤害[23]积累的氧自由基首先攻击膜系统,膜脂肪酸中的不。

饱和键被过氧化,最终形成MDA[24]地与细胞内各种成分发生反应,引起酶和膜的损伤。MDA能强烈,

并导致膜结构和生理机能的破坏,其含量是反映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标[25]率、MDA。本研究结果表明含量和O·-高而增大。说明盐胁迫会引起细胞膜脂的过氧化2产生速率均随盐胁迫浓度的升,盐胁迫处理下,相对电导,

使细胞膜正常结构遭到破坏,相对电导率增大,细胞内物质外渗,对植物产生伤害。

植物体内清除氧自由基的酶促系统包括SOD、POD和CAT。当植物受到逆境胁迫时,其体内会产生大量的氧自由基,于是体内清除过剩自由基的保护酶系统会启动,活性提高。SOD能催化超氧阴离子自由基的歧化反应而形成氧分子和过氧化氢,CAT和POD则进一步分解过氧化氢形成水,三者协同作用,降低植株体内自由基的水平,从而防止自由基对植物造成伤害[26][27]的研究结果与本研究结果是一致的。NaCl胁迫对番茄[11]和柑橘,即植物SOD、POD和CAT活性在盐胁迫下显著提升,说明植物可以通过提高自身的抗氧化酶活性来减少活性氧,降低膜脂过氧化作用,减轻盐胁迫造成的伤害。

植物受到盐胁迫逆境时,通过渗透调节降低渗透势,维持细胞膨压是保证体内正常生理功能的重要调节方式。植物体内的可溶性蛋白大多是参与各种代谢的酶类,增加,黄瓜幼苗中可溶性蛋白含量呈上升趋势。本试验结果表明其含量是植物体总代谢水平的一个重要指标[28],随着盐胁迫浓度的,说明盐胁迫会诱导产生可溶性蛋白,进行渗透调节,从而减少细胞失水,降低盐胁迫给细胞带来的伤害。

白的含量增加,加强了植株体内的渗透调节作用,有利于植物吸水,同时各种保护酶的活性提高,减轻了膜质过氧化作用对细胞膜的伤害,从而缓解了盐胁迫对植株的伤害。本试验结果表明0郾3%NaCl处理对盐胁迫下黄瓜幼苗生长和各项生理指标影响较小,0郾6%和0郾9%NaCl处理下,黄瓜幼苗生物量显著下降,1郾2%则达到了黄瓜幼苗生长的极限盐浓度。参考文献:

[1]摇VNOCURtolerancetoB,ALTMANA.Recentadvancesinengineeringplant

[2]摇rentplants:PARIDAOpinionabioticstress:achievementsandlimitations[J].Cur鄄aAinBiotechnology,2005,16:123鄄132.

reviewK,DASJ].AEcotoxicologyB.SalttoleranceandandEnvironmentalsalinityeffectsSafety,

[3]摇2005,王素平60:324鄄349.

[含量的影响,郭世荣[J].,胡晓辉江西农业大学学报,等.盐胁迫对黄瓜幼苗叶片光合色素

,2006,28(1):32鄄38.[4]摇和细胞膜的影响吕艳伟,何文慧,[J].陈雨鸥江苏农业科学,等.盐胁迫对小麦幼苗光合色素含量,2013,41(6):74鄄76.[5]摇张丽辉影响[J].,赵骥民江苏农业科学,范亚红.,2012,40(8):100鄄101.

中性盐胁迫对高梁苗期光合特性的[6]摇李娅娜,江可珍,别之龙.植物盐胁迫及耐盐机制研究进展[7]摇郑青松[J].黑龙江农业科,2009(3):153鄄155.

配的影响,刘海燕[J].中国油料作物学报,隆小华,等.盐胁迫对油菜幼苗离子吸收和分

,2010,32(1):65鄄70.[8]摇ZHU66鄄71.

JK.Plantsalttolerance[J].TrendsPlantSci,2001,6:[9]摇赵[J].摇春安徽农业科学.盐胁迫下小麦苗期渗透调节物质含量的变化研究[10]李百伟,孙存华,王摇,丹2009,J]..CaCl37(24):11473鄄11474.渗透调节物质的影响[江苏农业科学2对NaCl胁迫下甘薯幼苗叶片

,2012,40(10):84鄄

[11]85.

胡晓辉及幼苗抗氧化系统的影响,王素平,曲摇斌.NaCl[J].胁迫下亚精胺对番茄种子萌发

应用生态学报,2009,20(2):

[12]446鄄450.

李振国物生理研究所.植物细胞质膜透性的测定,上海植物生理学会.[M]现代植物生理学实验指//中国科学院上海植

南.北京:科学出版社,1999.

[13]HERTHplastsRL,PACKERL.PhotoperoxidationinisolatedArchBiochemIkineticsBiophys,andstoichiometry1986,125:of189鄄198.

fattyacidperoxidationchloro鄄

[J].[14]王爱国[J].植物生理学通讯,罗广华.植物的超氧物自由基与羟胺反应的定量关系[15]GIANNOPLTIS,1990(6):55鄄57.

tionshipwithwaterCN,RIESSK.Purificationandquantitativerela鄄

[16]ogy,曾韶西1997,期间膜保护系统变化,王以柔59:solubleproteininseedling[J].PlantPhysiol鄄,315鄄318.

李美如比.较不同胁迫预处理提高水稻幼苗抗寒

[J].植物学报,1997,39(4):

[17]308鄄314.

DHINDSAcenceRS,PLUMBDHINDSAP,THORPETA.Leafsenes鄄

andlipidcorrelatedperoxidationwithincreaseandlevelsofmemebranepermeability[18][J].BRADFORDJournalcationofmicrogramMofM.ExperimentaldecreaseAquantitiesrapidandBotany,levels1982,dismutase32:91鄄101.

andcatalaseofsensitiveproteinBiochemistry,utilizingmethodforthethe1976,principlequantifi鄄

72(1):

[19]王素平248鄄254.

protein鄄dyebinding[J].Analytical分利用的影响,郭世荣[J].,李摇应用生态学报璟,等.盐胁迫对黄瓜幼苗根系生长和水

,2006,17(10):1883鄄1888.[20]朱nacea摇义)幼苗生长和离子分布的影响,谭贵娥,何池全,等.盐胁迫对高羊茅[J].生态学报(Festuca,2007,arundi鄄

20[21](12):赵可夫5447鄄5454.

1993.

.植物耐盐生理[M].北京:中国科学技术出版社,[22]王素平含量的影响,郭世荣[J].,胡晓辉江西农业大学学报,等.盐胁迫对黄瓜幼苗叶片光合色素

,2006,28(1):32鄄38.[23]KANAZAWAidativeS,SANOS,KOSHIBAT,etal.Changesinsonwithincucumbercotyledonsduringnaturalsenescence].compari鄄antiox鄄

Plant,2000,those109(2):during211鄄216.

dark鄄inducedsenescence[JPhysiol[24]曾韶西量变化与膜脂过氧化,王以柔,刘鸿先[J]..低温下黄瓜幼苗子叶硫氢基植物学报,1991,33(1):50鄄54.(SH)含

[25]李文兵与保护酶的关系,王燕凌,李[J].摇芳新疆农业大学学报,等.水分胁迫下多枝怪柳体内活性氧

,2007,30(1):30鄄

[26]34.孙国荣性及脂质过氧化作用的影响,彭永臻,阎秀峰,等.干旱胁迫对白桦实生苗保护酶活

[J].林业科学,2003,39(1):

[27]165鄄167.

甘海峰抗氧化系统的影响,刘可慧,傅翠娜[J].,等生态环境学报.NaCl胁迫对不同柑橘砧木品种

,2010,19(1):183鄄

[28]187.

刘惠芬应和生理生态适应,史铭均,高玉葆[J]..不同种群羊草幼苗对渗透胁迫的反

南开大学学报:自然科学版,2003,

36(2):31鄄35.

(责任编辑:汪恒英)

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