鸡胚胎在生命科学研究中的应用

《生命的化学》２０１０年３０卷２期ＣＨＥＭＩＳＴＲＹ　ＯＦ　ＬＩＦＥ　２０１０，３０（２）

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文章编号：　　１０００－１３３６（２０１０）02－0207-04

鸡胚胎在生命科学研究中的应用

满朝来　刘玉芬　李　响

哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，哈尔滨　１５００２５

摘要：鸡作为优秀的模式动物在生命科学研究中的作用日益受到人们重视，其中以鸡胚胎的贡献尤为突出。本文简要综述了鸡胚胎在发育生物学、肿瘤、再生、神经生物学和胚胎干细胞等研究领域中的应用，同时对鸡基因组和鸡胚胎的研究方法也进行了简单探讨。

关键词：鸡；胚胎；发育生物学；肿瘤；再生；免疫中图分类号：Ｑ９５－３

鸡以其独特的生物学特性已经成为研究许多生物学问题的重要模式生物。作为一种中间进化模式生物介于哺乳动物和低等脊椎动物之间，鸡被人们认为是非哺乳动物中研究遗传学最重要的模式生物之一。另外，由于鸡的胚胎发育起源于卵而非子宫，便于体外操作与观察，因此鸡也成为胚胎生物学和发育生物学研究中的优秀动物模型之一。目前，鸡已经成为发育生物学、免疫学、遗传学、病毒学、癌症和细胞生物学等学科的重要实验系统，并且获得了许多重要的研究成果。本文主要以鸡胚胎为探讨对象，简要综述鸡胚在生命科学研究中的应用和重要。１．　鸡的基因组学

近年来鸡的基因组学发展迅速，已完成的鸡基因组测序结果表明：鸡与哺乳动物在３．１亿年前具有共同的祖先，在进化距离上没有被其他基因组所涵盖，这使我们能够更好地理解基因及其调控序列、基因组／染色体组型进化和保守的规律性。作为鸟类中第一个被测序的物种，鸡基因组测序必将会对禽类功能基因组时代的各个研究方面起到巨大的推动作用［１］，也必然对禽类中控制重要性状基因的分离和鉴定有所帮助。同时，鸡基因组测序为家禽育

收稿日期：２００９－１０－１５

作者简介：满朝来（１９７６－），博士，通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｍａｎｃｈａｏｌａｉ＠１２６．ｃｏｍ；刘玉芬（１９７２－），博士，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｙｕｆｅｎ１９７２＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ；李响（１９８９－），本科生，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｘｉａｎｇ８９５１１＠１２６．ｃｏｍ

种与禽类分子生物学研究的结合提供一个很好的切入点，使禽类科学与整个生命科学的研究联系起来，并可广泛应用于农业和医药领域［２，３］。２．　鸡胚胎与发育生物学

２０世纪９０年代以来，发育生物学的研究取得了突飞猛进的发展，发育生物学已成为当今生命科学最活跃的研究领域之一。在发育生物学的形成和发展过程中，许多划时代的研究成果往往与一些模式生物相关。由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有一定的同一性，人们往往利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育的共同规律，以构建发育的普遍原理［４］。利用模式生物开展发育机制的研究，具有便捷、高效、深入、系统和有利于成果的延展与应用等优势。传统的啮齿动物和大动物实验面临社会伦理、实际操作和技术等问题进而限制了它们的应用。在体内模型中，鸡的胚胎发育是在体外完成的，鸡胚以容易获得、经济和易于操作等优势成为研究动物胚胎早期发育、组织器官分化、基因表达调控等科学问题的优秀模型。

鸡胚在发育生物学上作为一个重要模型系统已具有悠久的历史，一个多世纪以来，鸡胚已经成为洞悉发育过程和胚胎细胞命运的一个经典实验模型。随着生物技术的发展，如体内电穿孔技术、胚胎干细胞、新的转基因技术和基因组测序完成等，这些已经使鸡胚模型系统已变得更加强大，再结合传统

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●　Ｍｉｎｉ　Ｒｅｖｉｅｗ

的移植和世系追踪等技术，鸡胚已成为最优秀的实验系统之一［５］。随着模式生物鸡的基因资源增加、胚胎的易得性和ＲＮＡ干扰方法的应用，这些都使研究胚胎发育中众多基因的功能变得简单容易。因此，鸡胚也成为众多对基因功能感兴趣的脊椎动物学家首选的研究系统［６］。３．　鸡胚胎与肿瘤

鸡胚的早期发育缺乏免疫系统，一些组织／细胞移植模型已经建立，越来越多的学者认识到鸡胚在哺乳动物生物学的干细胞和肿瘤研究应用方面是一个很好的模型选择［７］。鸡胚的绒毛尿囊膜（ｃｈｉｃｋｅｍｂｒｙｏ　ｃｈｏｒｉｏａｌｌａｎｔｏｉｃ　ｍｅｍｂｒａｎｅ，　ＣＡＭ）是一个介导气体和营养交换的胚胎外膜，由于具有丰富的毛细血管网络，在体内肿瘤血管生成和转移、血管生成底物和抗血管生成底物等方面具有重要研究价值［８］。鸡胚的绒毛尿囊膜能够有效的支持接种的异种肿瘤细胞的生长，进而使研究人类肿瘤细胞转移变得更加容易。例如，在肿瘤转移实验中，在自发转移期间高度血管化的ＣＡＭ支持肿瘤细胞在移植几天后肿瘤快速形成。肿瘤细胞通过静脉接种后，ＣＡＭ的毛细管系统首先可以作为一个肿瘤细胞的储存地，然后又可作为肿瘤细胞外渗和侵蚀的基地。ＣＡＭ的组织构成和易操作性对于实验干预肿瘤转移而言，在跟踪移植肿瘤细胞的命运和精确展示肿瘤细胞的行径等方面，鸡胚的ＣＡＭ系统已经成为最具吸引力的实验模型之一［９］。４．　鸡胚胎与再生

鸡胚长期作为发育生物学的模型被人们所熟知，但它作为人组织修复和再生的潜在模型却经常被人们忽视。通过嵌合体实验和转基因实验，鸡胚能够提供几乎每种器官系统发育调控细胞内外信号通路的精致轮廓。例如，鸡胚系统能够直接反应人体内环境脊髓修复或绒毛尿囊膜损伤修复过程。因此，作为人体内组织修复模型的向导，鸡胚理所当然的成为研究人类医学再生治疗的优秀模型［１０］。５．　鸡胚胎与神经生物学

鸡胚胎已经成为研究肠神经系统（ｅｎｔｅｒｉｃｎｅｒｖｏｕｓ　ｓｙｓｔｅｍ，　ＥＮＳ）的一个重要模型系统［１１］。在鸡胚中，最先证明了ＥＮＳ起源于神经嵴。目前，研究者已经利用禽类模型揭示了肠神经嵴来源细胞的起源和迁移路径，近年来已将工作重点转向调节肠神经

系统发育的分子机制研究［１１］。

Ｆａｙｏｕｍｉ鸡（Ｆａｙｏｕｍｉ　ｓｔｒａｉｎ　ｏｆ　ｃｈｉｃｋｅｎｓ，　Ｆｅｐｉ）携带一个常染色体隐性基因突变，进而使纯合体出现光反射性癫痫和声反射性癫痫。正常鸡胚的特定胚胎脑囊泡用Ｆｅｐｉ鸡的替换后获得活体神经嵌合体，这些嵌合体会表现出全部或部分癫痫表型。前脑和间脑的替换会得到完全的光反射性癫痫和声反射性癫痫，但仅替换前脑会产生间歇阵发性表型，而仅替换中脑则主要会出现猝发性运动症状。利用电生理和脑嵌合方法证明Ｆｅｐｉ鸡的光反射性癫痫和声反射性癫痫症状的脑定位不同。Ｆｅｐｉ鸡是研究脑干反射性癫痫一个很好的模型，同时也暗示脑干是一些动物和人类遗传反射“癫痫综合征”的一个发生器［１２］。６．　鸡胚胎与免疫学

对基础免疫来说，鸡的免疫系统是一个无价的模型，而且对基础免疫原理做出了开创性的贡献。其贡献可体现在如下诸多方面：（１）移植物抗宿主反应和淋巴细胞在适应性免疫中的关键作用都是利用鸡胚和鸡首次发现的；（２）法氏囊提供了第一个实质性证据表明有两种淋巴细胞系，即法氏囊来源的淋巴细胞（Ｂ细胞）产生抗体和胸腺来源的Ｔ细胞参与细胞介导的免疫反应；（３）基因转换首次在鸡中描述，并且需要独特的法氏囊环境，鸡就是利用这种机制产生它的抗体库。随后也发现一些哺乳动物也存在基因转换；（４）第一个被测序的非哺乳动物的主要组织相容性复合物（ｍａｊｏｒ　ｈｉｓｔｏｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ　ｃｏｍｐｌｅｘ，　ＭＨＣ）就是鸡的ＭＨＣ；鸡的ＭＨＣ很小，结构紧凑，比哺乳动物的约小２０倍，特殊之处在于鸡的ＭＨＣ与抵抗传染病密切相关；（５）第一个弱减毒疫苗是由巴斯德针对鸡的禽霍乱病原体开发的，第一个抗马立克氏病病毒的疫苗也是为鸡开发的；（６）利用鸡的另一项突破，即对孵化１８天鸡胚的进行疫苗接种能够提供孵化后的雏鸡早期保护，这种胚胎免疫接种现已广泛用于禽业生产实践；（７）广泛而强化的免疫会导致一些病原体的毒力增强，如马立克氏病病毒和传染性法氏囊病病毒，这些发现也是利用鸡群首次阐明的［１３］。７．　鸡胚胎干细胞

胚胎的多能干细胞是能够增生和自我更新的未分化细胞，并且能分化成所有类型体细胞和生殖系细胞。刚产出的新鲜鸡种蛋的胚盘呈规则的圆形，

●　小综述

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含有大约１０４￣１０６个细胞，根据Ｅｙａｌ－Ｇｉｌａｄｉ等［１４］对鸡胚胎发育阶段的划分，此时的胚胎处于第ＩＸ￣ＸＩ期。

鸡的多能干细胞（ｐｌｕｒｉｐｏｔｅｎｔ　ｓｔｅｍ　ｃｅｌｌ）来源于Ｘ期的胚盘细胞和孵化５．５天的性腺原始生殖细胞（ｐｒｉｍｏｒｄｉａｌ　ｇｅｒｍ　ｃｅｌｌ，　ＰＧＣ）。来源第Ｘ期胚盘的胚胎干细胞（ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ　ｓｔｅｍ　ｃｅｌｌ，　ＥＳＣ）具有全能性，在体外分化能够形成内、中、外３个胚层和包括生殖腺在内的各种细胞。当嫁接到ＣＡＭ上，ＥＳＣ能分化形成各种各样的细胞类型，并试图组织成复杂的结构。另外，将ＥＳＣ注射到未孵化的Ｘ期胚盘，在许多胚胎组织和生殖系中都能发现该ＥＳＣ的存在，而且形成胚体和生殖系嵌合体的潜能高度依赖于培养条件，并随传代而降低［１５］。

来源于ＰＧＣ的胚胎生殖细胞也是多能干细胞，鸟类的ＰＧＣ主要来自于第Ｘ期胚胎明区的中央盘，以后这些细胞逐渐分化的过程与胚胎发育的过程相互独立。ＥＧ首次发现于小鼠，随后在人、鸡和猪中也发现。作为多能干细胞的ＥＧ可以通过以一种非分化状态克隆扩增以长期的自我更新，并且在体外可分化形成胚体，形成的胚体含有代表三个胚层的细胞和很少分化的祖细胞和前体细胞的混合细胞群。重要的是，证明和正常的基因组印记方式一样（包括Ｘ染色体失活），具有正常的稳定的核型。目前，ＥＧ移植研究已经在各种模型中展开，希望能够确定其在治疗多种人类疾病（如糖尿病和泌尿系统和神经系统紊乱等）中的潜在用途［１６］。鼠、猪和鸡的ＥＧ表明能产生嵌合体动物，其中包括可生殖系遗传的。与最终实现细胞治疗为目的的人胚胎干细胞研究不同，鸡胚胎干细胞技术最重要的应用领域是以胚胎干细胞的体外培养与遗传修饰为技术平台的家禽转基因技术。通过胚胎干细胞技术对禽类的目标基因进行遗传修饰与操作，这在胚胎发育基础研究、转基因禽类的生产以及家禽育种等方面具有巨大的应用前景。８．　鸡胚胎的研究方法

鸡的胚胎具有容易获得、与人胚相似和易于外科操作等诸多优势，因此一直作为经典的胚胎生物学模型用于科学研究。虽然分子时代已经到来，但是对禽类胚胎操作的研究方法却仍存在着各种实验限制，主要是执行目的基因靶向突变或转基因研究的困难。在过去的十几年中，已经发展了许多瞬时

转基因的方法，允许在早期胚胎发育中有效的改变靶基因的功能，即能够使目的基因钝化或过表达，进而使对下游相关基因的转录调控或胚胎衍生物的影响效果扩大化成为可能。

对短期分析研究，电穿孔和腺病毒介导基因转移法能够实现目的基因的转移和瞬时表达，但转入基因在胚胎细胞内只能短暂停留。鸡胚的电穿孔就是将暴露组织置于一个电场中，瞬间干扰细胞膜的稳定性，产生可逆的小孔，这样核酸或它们的类似物可以通过进入胞质。通过调整电压参数、类型和电脉冲的过程已经使这种方法转染脊椎动物的胚胎变得容易可行［１７］。对长期实验分析，逆转录病毒介导的基因转移具有特别的优势，另Ｔｏｌ２转座子也能够将目的基因整合到细胞基因组和延长转入基因的表达时间［１８］。这些方法通常被用于功能获得性或缺失性分析实验，即过表达或在不表达的组织细胞中表达目的基因［１９，２０］，或将作为竞争抑制子的显性负调控结构［２０］、封闭ｍＲＮＡ翻译或剪切的反义寡聚物ｍｏｒｐｈｏｌｉｎｏ［２１］或表达ｓｉＲＮＡ／ｓｈＲＮＡ结构来电穿孔进入胚胎［２２，２３］，进而封闭或部分封闭目的基因的表达。此外，胚胎也可通过安置蛋白包被珠法和利用活体电击法来引入质粒。通过利用这些实验方法，已经发现了胚胎中枢和周围神经系统发育的大量重要数据。

在所有这些研究方法中，首先都必须得打开蛋壳，并且要在不干扰胚胎发育的条件下再重新封闭蛋壳。目前，较好的封孔方法是让蛋的内容物置于一侧，在蛋壳上开一小孔，进行完实验后利用小块无菌蛋壳加盖蛋孔，再用塑料胶带或石蜡密封蛋壳，以保护和防止胚胎在后期孵化中脱水和污染［２４］。９．　小结

随着鸡基因组学和鸡胚胎体外操作技术的不断发展和完善，鸡胚胎在生命科学研究中的地位必将越来越受到研究者的广泛重视和偏爱，相信在不久的将来鸡胚能够发挥更大的实验模型作用，并最终为人类医学和畜牧业的发展和应用贡献更大的力量。

参　考　文　献

［１］Ｄｏｄｇｓｏｎ　ＪＢ．　Ｃｈｉｃｋｅｎ　ｇｅｎｏｍｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ：　ａ　ｃｅｎｔｅｎｎｉａｌ　ｇｉｆｔ　ｔｏ

ｐｏｕｌｔｒｙ．　Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔ　Ｇｅｎｏｍｅ　Ｒｅｓ，　２００３，　１０２：　２９１－２９６［２］Ｂｕｒｔ　ＤＷ．　Ｔｈｅ　ｃｈｉｃｋｅｎ　ｇｅｎｏｍｅ．　Ｇｅｎｏｍｅ　Ｄｙｎ，　２００６，　２：　１２３－

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Ｄｅｖ　Ｂｉｏｌ，　１９７６，　４９：　３２１－３３７

●　Ｍｉｎｉ　Ｒｅｖｉｅｗ

［３］Ｂｕｒｔ　ＤＷ．　Ｃｈｉｃｋｅｎ　ｇｅｎｏｍｅ：　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｓｔａｔｕｓ　ａｎｄ　ｆｕｔｕｒｅ

ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｉｅｓ．　Ｇｅｎｏｍｅ　Ｒｅｓ，　２００５，　１５：　１６９２－１６９８［４］桂建芳等．　发育生物学，　北京：科学出版社，　２００２［５］Ｓｔｅｒｎ　ＣＤ．　Ｔｈｅ　ｃｈｉｃｋ：　ａ　ｇｒｅａｔ　ｍｏｄｅｌ　ｓｙｓｔｅｍ　ｂｅｃｏｍｅｓ　ｅｖｅｎ

ｇｒｅａｔｅｒ．　Ｄｅｖ　Ｃｅｌｌ，　２００５，　８：　９－１７

［６］Ｂｒｏｗｎ　ＷＲ　ｅｔ　ａｌ．　Ｔｈｅ　ｃｈｉｃｋｅｎ　ａｓ　ａ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｌａｒｇｅ－ｓｃａｌｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ

ｏｆ　ｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ　ｇｅｎｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ．　Ｎａｔ　Ｒｅｖ　Ｇｅｎｅｔ，　２００３，　４：　８７－９８［７］Ｒａｓｈｉｄｉ　Ｈ　ｅｔ　ａｌ．　Ｔｈｅ　ｃｈｉｃｋ　ｅｍｂｒｙｏ：　ｈａｔｃｈｉｎｇ　ａ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ

ｃｏｎｔｅｍｐｏｒａｒｙ　ｂｉｏｍｅｄｉｃａｌ　ｒｅｓｅａｒｃｈ．　Ｂｉｏｅｓｓａｙｓ，　２００９，　３１：　４５９－４６５

［８］Ｒｉｂａｔｔｉ　Ｄ．　Ｃｈｉｃｋ　ｅｍｂｒｙｏ　ｃｈｏｒｉｏａｌｌａｎｔｏｉｃ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ａｓ　ａ　ｕｓｅｆｕｌ

ｔｏｏｌ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ａｎｇｉｏｇｅｎｅｓｉｓ．　Ｉｎｔ　Ｒｅｖ　Ｃｅｌｌ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，　２００８，　２７０：１８１－２２４

［９］Ｄｅｒｙｕｇｉｎａ　ＥＩ．　Ｃｈｉｃｋ　ｅｍｂｒｙｏ　ｃｈｏｒｉｏａｌｌａｎｔｏｉｃ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｍｏｄｅｌ

ｓｙｓｔｅｍｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ａｎｄ　ｖｉｓｕａｌｉｚｅ　ｈｕｍａｎ　ｔｕｍｏｒ　ｃｅｌｌ　ｍｅｔａｓｔａｓｉｓ．Ｈｉｓｔｏｃｈｅｍ　Ｃｅｌｌ　Ｂｉｏｌ，　２００８，　１３０：　１１１９－１１３０

［１０］Ｃｏｌｅｍａｎ　ＣＭ．　Ｃｈｉｃｋｅｎ　ｅｍｂｒｙｏ　ａｓ　ａ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ

ｍｅｄｉｃｉｎｅ．　Ｂｉｒｔｈ　Ｄｅｆｅｃｔｓ　Ｒｅｓ　Ｃ　Ｅｍｂｒｙｏ　Ｔｏｄａｙ，　２００８，　８４：　２４５－２５６［１１］Ｇｏｌｄｓｔｅｉｎ　ＡＭ　ｅｔ　ａｌ．　Ａ　ｂｉｒｄ’s　ｅｙｅ　ｖｉｅｗ　ｏｆ　ｅｎｔｅｒｉｃ　ｎｅｒｖｏｕｓ　ｓｙｓｔｅｍ

ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ：　ｌｅｓｓｏｎｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ａｖｉａｎ　ｅｍｂｒｙｏ．　Ｐｅｄｉａｔｒ　Ｒｅｓ，２００８，　６４：　３２６－３３３

［１２］Ｂａｔｉｎｉ　Ｃ　ｅｔ　ａｌ．　Ａｎ　ａｖｉａｎ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｆｌｅｘ　ｅｐｉｌｅｐｓｙ．　Ａｒｃｈ

Ｉｔａｌ　Ｂｉｏｌ，　２００４，　１４２：　２９７－３１２

［１３］Ｄａｖｉｓｏｎ　ＴＦ．　Ｔｈｅ　ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉｓｔｓ’ ｄｅｂｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｈｉｃｋｅｎ．　Ｂｒ　Ｐｏｕｌｔ

Ｓｃｉ，　２００３，　４４：　６－２１

［１４］Ｅｙａｌ－Ｇｉｌａｄｉ　Ｈ　ｅｔ　ａｌ．　Ｆｒｏｍ　ｃｌｅａｖａｇｅ　ｔｏ　ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ　ｓｔｒｅａｋ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ：

ａ　ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ　ｎｏｒｍａｌ　ｔａｂｌｅ　ａｎｄ　ａ　ｎｅｗ　ｌｏｏｋ　ａｔ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｈｉｃｋ．　Ｉ．　Ｇｅｎｅｒａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．

［１５］Ｐｅｔｉｔｔｅ　ＪＮ　ｅｔ　ａｌ．　Ａｖｉａｎ　ｐｌｕｒｉｐｏｔｅｎｔ　ｓｔｅｍ　ｃｅｌｌｓ．　Ｍｅｃｈ　Ｄｅｖ，　２００４，

１２１：　１１５９－１１６８

［１６］Ｋｅｒｒ　ＣＬ　ｅｔ　ａｌ．　Ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ　ｇｅｒｍ　ｃｅｌｌｓ：　ｗｈｅｎ　ｇｅｒｍ　ｃｅｌｌｓ　ｂｅｃｏｍｅ

ｓｔｅｍ　ｃｅｌｌｓ．　Ｓｅｍｉｎ　Ｒｅｐｒｏｄ　Ｍｅｄ，　２００６，　２４：　３０４－３１３

［１７］Ｓａｕｋａ－ＳｐｅｎｇｌｅｒＴ　ｅｔ　ａｌ．　Ｇａｉｎ－　ａｎｄ　ｌｏｓｓ－ｏｆ－ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ

ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｈｉｃｋ　ｅｍｂｒｙｏ．　Ｍｅｔｈｏｄｓ　Ｃｅｌｌ　Ｂｉｏｌ，　２００８，　８７：　２３７－２５６［１８］Ｓａｔｏ　Ｙ　ｅｔ　ａｌ．　Ｓｔａｂｌｅ　ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ

ｅｌｅｃｔｒｏｐｏｒａｔｅｄ　ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｃｈｉｃｋｅｎ　ｅｍｂｒｙｏｓ．　Ｄｅｖ　Ｂｉｏｌ，　２００７，３０５：　６１６－６２４

［１９］Ｂａｒｅｍｂａｕｍ　Ｍ　ｅｔ　ａｌ．　Ｓｐａｌｔ４　ｍｅｄｉａｔｅｓ　ｉｎｖａｇｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｔｉｃ

ｐｌａｃｏｄｅ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｃｒａｎｉａｌ　ｅｃｔｏｄｅｒｍ．　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００７，　１３４：　３８０５－３８１４

［２０］Ｂｅｌ－Ｖｉａｌａｒ　Ｓ　ｅｔ　ａｌ．　Ｉｎｉｔｉａｔｉｎｇ　Ｈｏｘ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ：　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ

ｃｈｉｃｋ　ｎｅｕｒａｌ　ｔｕｂｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｔｏ　ＦＧＦ　ａｎｄ　ＲＡｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｓｕｂｄｉｖｉｄｅｓ　ｔｈｅ　ＨｏｘＢ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｄｉｓｔｉｎｃｔ　ｇｒｏｕｐｓ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，　２００２，　１２９：　５１０３－５１１５

［２１］Ｋｏｓ　Ｒ　ｅｔ　ａｌ．　Ｔｈｅ　ｗｉｎｇｅｄ－ｈｅｌｉｘ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ＦｏｘＤ３　ｉｓ

ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆｏｒ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇ　ｔｈｅ　ｎｅｕｒａｌ　ｃｒｅｓｔ　ｌｉｎｅａｇｅ　ａｎｄｒｅｐｒｅｓｓｉｎｇ　ｍｅｌａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　ａｖｉａｎ　ｅｍｂｒｙｏｓ．　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００１，　１２８：　１４６７－１４７９

［２２］Ｃｈｅｓｎｕｔｔ　Ｃ　ｅｔ　ａｌ．　Ｐｌａｓｍｉｄ－ｂａｓｅｄ　ｓｈｏｒｔ－ｈａｉｒｐｉｎ　ＲＮＡ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ

ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｈｉｃｋｅｎ　ｅｍｂｒｙｏ．　Ｇｅｎｅｓｉｓ，　２００４，　３９：　７３－７８

［２３］Ｋａｔａｈｉｒａ　Ｔ　ｅｔ　ａｌ．　Ｇｅｎｅ　ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ　ｉｎ　ｃｈｉｃｋ　ｅｍｂｒｙｏｓ　ｗｉｔｈ　ａ　ｖｅｃｔｏｒ－

ｂａｓｅｄ　ｓｍａｌｌ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇ　ＲＮＡ　ｓｙｓｔｅｍ．　Ｄｅｖ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｄｉｆｆｅｒ，　２００３，４５：　３６１－３６７

［２４］Ｋｏｒｎ　ＭＪ　ｅｔ　ａｌ．　Ｗｉｎｄｏｗｉｎｇ　ｃｈｉｃｋｅｎ　ｅｇｇｓ　ｆｏｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ

ｓｔｕｄｉｅｓ．　Ｊ　Ｖｉｓ　Ｅｘｐ，　２００７，　８：　３０６

Application of chicken embryos in life science researches

Chao-Lai Man, Yu-Fen Liu, Xiang Li

College of Life Science and Technology, Harbin Normal University, Harbin 150025, China

Abstract Increasing attention has been paid to chicken as an excellent model organism in the life science field, in which, thecontributions of chicken embryos are outstanding. In this paper, we mainly summarize the status and role of chicken embryosin the fields of developmental biology, cancer, regeneration, neural biology and embryonic stem cells etc. Additionally, thechicken genome and research methods for chick embryos are also discussed briefly.Key words chick; embryo; developmental biology; tumor; regeneration; immunity