茶树遗传育种研究新进展_2013_

茶树遗传育种研究新进展（2013）

梁月荣

郑新强

陆建良

赵

东

叶俭慧

（浙江大学茶叶研究所，浙江杭州310058）

摘要

本文从茶树遗传资源研究、茶树品种选育研究、育种鉴定和诱变技术研究、分子生物学技术应用研

究以及良种良法技术研究等方面综述了2013年中国茶树遗传育种研究的进展；从茶树再生系统构建、茶树育种鉴定技术研究和分子生物学技术应用等方面综述了国外茶树育种研究进展。

关键词

茶；遗传资源；新品种；鉴定；诱变

文献标识码：A

21（2014）01-001-06文章编号：0577-

中图分类号：S571．1；S50

Advancesingeneticandbreedingresearchofteaplant（2013）

LIANGYuerong，ZHENGXinqiang，LUJianliang，ZHAODong，YEJianhui

（ZhejiangUniversityTeaＲesearchInstitute，Hangzhou310058，China）

AbstractAdvancesingeneticandbreedingresearchofteaplantin2013inChinawerereviewed

inthefieldsofteageneticresources，breedingofnewteacultivars，mutagenesisandidentificationtechnology，applicationofmolecularbiologytechniqueintoteabreeding，aswellasfinecultivarsandfinemethods．Theresearchprogressesinteageneticandbreedingstudiesabroadwerereviewedinthefieldsofteaplantregenerationsystemconstruction，teabreedingidentificationtechnologyandmolecularbiologytechniques．

Keywords

Camelliasinensis；geneticresources；newvariety；identification；mutagenesis

护研究”项目实施期间，对云南省云县的野生和栽

2012年末该县有古茶树培古茶树资源的普查显示，

资源6.万亩，其中野生型古茶树群落4.24万亩，

野生近缘型或栽培型古茶园（林）及单株2.3万亩；设计的茶树包括五室茶系的大苞茶种，五柱茶系的滇缅茶种、大理茶种，秃房系的拟细萼茶种和茶系的

［2］

香果茶种及普洱茶种。汪云刚和赵红艳对云南‘东邦大叶茶’临沧等地方茶树品种的特征特性进行了调查后指出：茶树资源的安全缺乏保障及对地方良种开发的力度和深度不够是茶树资源研究中的

［3］

突出问题。

资源研究和开发利用是资源研究的主要目的。利用聚类分析和主成分分析对云南野生茶树种质资

农艺源的25个农艺性状进行遗传多样性分析表明，性状的变异系数为13.97－8O.56%，变异系数最大

的性状是花萼茸毛（80.56%），其次为子房茸毛和

1

1.1

中国茶树遗传育种研究

茶树遗传资源研究

中国历来重视茶树遗传资源的收集和保存。

2013年在原有资源调查的基础上，古茶树研究取得了新进展。云南农科院茶叶研究人员对西双版纳州境内的古茶树进行逐片、逐株全面系统的调查研究，分析了古茶树资源种类、树龄、数量、分布情况和生长状况。明确西双版纳州现存古茶树资源总面积94.1hm2，分布于全州18乡59村；古茶树分属3

7个种和变种；其树龄在1000a以上的有2个茶系、

500－1000a的有7株，300－499a的有l3株，株，

其余树龄多为100－299a；92.55%的古茶树长势健7.45%的古茶树长势较差和濒死。建立了古茶壮，

树资源档案，分析了西双版纳地区古茶树资源面临

［1］

的生存危机和濒危原因，提出了相应保护措施。

评价与保在中美合作项目“云南古茶树群落现状、

收稿日期：2013－12－13修改稿收稿日期：2014－01－1523）。基金项目：国家茶叶产业技术体系经费资助（CAＲS-博士，主要从事茶树生物技术与资源利用研究。广西容县人，作者简介：梁月荣（1957年－），

2茶叶40卷

叶质（分别为56.48%和50.96%），变异系数最小的

［4］

是萼片数（13.97%）。对云南省62份野生茶树资源的测试表明，野生茶树叶片原料品质成分含量丰富，其中水浸出物含量28.72－.71%，氨基酸含量0.62－6.45%，咖啡因含量2.18－5.28%，茶

［5］

多酚含量20.74－43.69%。黔西南州对22个野生茶树单株春梢定一芽一叶测试表明，黔西南州野生茶树春梢芽叶光泽性和持嫩性较好，茸毛丰富；茶多酚含量平均28.57%（变幅19.88－36.36%）；氨基酸含量平均2.71%（变幅0.84－4.90%）；咖啡碱

［6］

含量1.28－4.45%。福建对野生茶树调查显示，现存野生大茶树（苦茶）分别分布于8个县（市、区）

EGCG含量达到10.92%，比对照高37.18%，高于

［17］

对照10%；适应性强、抗性好。浙江宁波从天然突变枝无性繁育培育而成的黄

，“御金香”用其白化芽叶采制的色白化茶树新品种

绿茶产品绿中见黄、汤色嫩绿显黄、叶底浅黄或明

［18］

黄，香高、偶有花果香，味醇厚、回甘、耐冲泡。浙江嵊州从自然突变体选择的芽叶白化茶树新品系“更楼白茶”芽叶乳白、肥嫩，氨基酸含量达到7.2%；制绿茶香浓郁、味醇厚，品质好；抗性与对照

［19］

种安吉白茶相当。

和‘马四川通过系统选择培育的‘川沐28号’

边绿1号’茶树品种春季发期分别比‘福鼎大白茶’早4－5d和2－4d；且芽头肥壮，易采独芽；生化品质成分含量与对照相当；用其鲜叶制作名茶滋味鲜。四川农业大学培育的‘川农黄芽早’独芽所制的黄芽茶水浸出物、茶多酚、氨基酸、咖啡碱、儿茶浓

素的含量分别比‘福选9号’独芽所制黄芽茶高4.11%，18.02%，9.17%，18.80%和8.65%，差异显著。检出香气成分共31种，其中6种特有；感官审

［21］

评结果明显优于对照。

，陕西在紫阳群体种单株选育的‘陕茶1号’具

有发芽早，芽头肥壮，持嫩性强，鲜叶产量达到6343.8kg/hm2，比福鼎大白茶高15.7%；氨基酸含量5.2%，咖啡碱2.8%，茶多酚12.2%；适制绿茶，制茶品质优良；抗病虫性和抗逆性强，适合于陕南及

［22］

周边茶区种植。1.3

育种鉴定和诱变技术研究

对不同茶树品种的氟含量研究表明，不同茶树品种间氟含量的差异达到显著水平，其中参试品种‘霞浦元宵茶’中水浸出氟含量以最高，全氟含量以‘丹桂’最高；茶树品种间和叶位间氟浸出率差异显著，其中氟总浸出率最高的品种是‘龙井43’

［23］

（97.2%），。不同茶树品‘丹桂’最低（58.9%）种的1芽4叶氟含量为15.30－157.60mg/kg，以‘云抗10号’氟含量最低，可作为云南氟富集特征研究和大叶种茶树低氟选育的对照品种

［24］

［20］

的5O多处，介于北纬度24.28°－27.40°，东经

116.35°－120.15°之间，海拔500－1200米；这些野生茶树分布区域大体划分为闽东北野生茶分布区和闽西南野生茶分布区。对宁德蕉城、尤溪、安溪三种野生茶的测定研究表明，其水浸出物为47.41－%，咖啡碱为2.61－3.06%，儿茶素类为137.59－156.45mg/g，茶多酚40.46－42.40%

［7］

。为资

源开发利用提供了重要的技术参数。

茶树育种资源研究存在的问题：首先，野生茶树的树龄鉴定存在随意性，相互攀比，树龄夸大现象普［8］

遍。其次，古茶树原料生产的茶叶生理功能需要进一步确证。有人把古茶树当做太上老君的灵丹妙药，导致价格扭曲、开发利用过度。如借助过度施肥和过量增加产量，还有以当地台茶冒充古茶树。有人指出：一幕幕围绕古茶树的悲喜剧、闹剧每天都在

［9］

上演。再次，古茶树的保护面临严重挑战。2012年9月27日，勐海巴达大茶树（1号）轰然倒下，向

我们警示：古茶树濒临威胁1.2茶树品种选育研究

［9－13］

。

利用收集的茶树育种资源开展品种选育取得较

大进展。国家种质大叶茶树资源圃（勐海）已收集保存2000余份茶树资源，从中筛选出的红茶、绿茶兼制品种32份，功能性和形态特异的品种20

［14］

‘云抗14号’份。以和‘福鼎大白茶’人工杂交

F1单株选育的新品种‘云茶春韵’，7－12龄平均年

2［15］

产干茶2821.5kg/hm，显著高于对照。通过系

。采用

叶绿素荧光技术测定不同茶树品种的叶绿素荧光参

数，并用其预测品种的光能利用效率和生物产量

［25］

，统选育培育的‘云抗47号’茶叶水浸出物含量达

［16］

。以野生南到47.1%，茶多酚含量达到36.1%江大叶茶树群体为选育材料系统选育，获得优质高

，产型茶树特色新品种‘云顶早’春茶发芽特早，生育期长，鲜叶产量比对照品种‘福鼎大白茶’高

l9.32%，茶多酚含量比对照高12.03%，氨基酸含量

。

开展了茶树品种抗寒力鉴定研究。研究表明，

使用植物的半致死温度（LT50）能较确切地反映植物的抗寒能力。山东茶区对13个茶树无性系品种及1个黄山群体种进行电导法配合Logistic方程求拐：‘浙农结果显示点温度，确定植物组织LT50，

第1期梁月荣等茶树遗传育种研究新进展(2013)3

113’、‘农抗早’两个品种属高抗寒种质资源，可作、‘平阳特为耐寒性育种的基因材料，而‘仙寓早’’3个品种的抗寒性较差，、‘春波绿’早属不抗寒品

［26］

种。不同茶树植株叶片束缚水含量为0.04－0.42g/g，束缚水/自由水比例为0.08－2.，其中束缚水含量和束缚水/自由水比值最高的植株抗寒

行遗传多样性分析揭示，基因多样性指数为0.3421－0.55，平均0.4227；Shannon信息指数为0.2043－0.3710，平均0.2711；遗传相似系数为0.583－0.919［33］。云南借助ＲACE方法克隆了茶树羟甲基戊二酰辅酶A合酶基因的cDNA（CsHMG，GenBank登录号为JQ39o224），全长1829bp，开放阅读框1401bp，编码467个氨基酸，编码氨基酸序列与人参、橡胶树、春花和喜树的HMGS基86%、87%和87%，因同源性分别为87%、含有HMGS蛋白保守序列；证明该基因在成熟叶片中表

［34］

达量高于幼嫩叶片。河南克隆了茶树早期光诱导蛋白1基因（CsELIP1）cDNA，该基因编码190个氨基酸的蛋白质；CsELIP1的mＲNA水平在常温+

2

较强光照（200μmol/m·s）和低温（5℃）弱光时上

2

调都较少，但在5℃+200μmol/m·s强烈上调。

性相对较强

［27］

。有人建设茶树优质抗寒种质及基

因资源数据库，促进茶树种质及基因资源的信息化

［28］

挖掘与利用，加速茶树育种。进一步对不同品种实生茶苗进行了抗寒性鉴定表明，云南‘勐海大叶

，‘云抗10号’种’抗寒性弱中等，其种子第一代可；‘福鼎大白茶’、‘龙井43’、在华南、西南茶区种植

‘乌牛早’、‘碧香早’、‘白毫早’、‘金萱’种子第一

［29］代可在北方茶区和高山茶区种植。

‘茂绿’、‘中茶108’、‘浙农139’、‘浙农杭州对

113’、‘龙井43’、‘乌牛早’、‘迎霜’、‘龙井长叶’、‘白叶1号’‘鸠坑群体种’和等10个品种加工径山

茶的感官品质、理化成分、香气成分等进行比较分析表明，各无性系良种均能较好的满足径山茶的品质

‘乌牛早’、‘中茶108’要求，其中和‘龙井长叶’制得的径山茶香气较高并具有栗香、嫩香或花香，茶汤

中也透漏出其香气特点，滋味的鲜爽度和醇度较好，具有明显的品质优势，审评总分较高。还有研究表

‘浙农139’、‘茂绿’明，以和‘龙井长叶’原料加工

［30］

的径山茶综合品质最好。为筛选优质绿茶无性系茶树品种，山东茶区对引进的10个主要无性系茶

表明CsELIP1的表达可能存在PsⅡ光合效率介导

的调节方式，也可能涉及茶叶细胞的光保护作用

［35］

。

利用DNA信息鉴定品种之间的差异得到了应

‘福选用。四川分别采用ＲAPD引物和ISSＲ引物对9号’‘特早213’和等茶树品种进行鉴定，证明茶树

‘特早213’‘福选9号’新品种和具有完全不同的谱

［36］

带类型，从分子水平鉴别两者存在较大差异。

云南与安徽合作，利用高效液相色谱结合基因

表达分析，揭示S-腺苷甲硫氨酸合成酶基因（sAMS）和次黄嘌呤苷-5-单酸脱氢酶基因（TIDH）的表达水平对咖啡碱含量变化影响不明显。咖啡因合成酶基因（TCS1）在高咖啡碱和低咖啡碱株系中均有表达，且在高咖啡碱株系中的表达比在低咖啡碱株系中高。推测TCS1酶活力差异可能是导致咖啡碱的生物合成和可可碱积累差异的原因1.5良种良法技术研究

［37］

树品种的生化成分茶多酚、氨基酸、咖啡碱进行化验

，‘中茶108’分析，结果表明游离氨基酸含量最高，全年平均为2.%，春茶含量高达4.04%，茶多酚

含量适中，咖啡碱含量较高，酚/氨比值最低，平均为

［31］5.85，是适制绿茶的好品种。广西对六堡茶茶树

。

品种的形态特征和化学成分进行了鉴定显示，六堡茶茶树品种鲜叶中茶多酚含量为28.77－34.94%、氨基酸含量为2.83－3.83%、水浸出物含量为42.65－46.83%，叶片厚224.6－404.7μm，叶片海绵组织厚130.7－201.0μm；茶树外部形态多为小

［32］

乔木型大叶种或灌木型中叶种。

2013年我国茶树太空育种又有新进展，茶树品‘紫鹃’7种的种子搭载“神十”航天飞船进入太空，月12日中国航天工程办公室副主任、特技航天员杨利伟向云南农业科学院茶叶研究所移交了太空‘紫鹃’茶树种子。1.4

分子生物学技术应用研究

四川利用SＲAP标记对30份茶树种质资源进

为了开发茶树良种资源的高效栽培技术，四川对荥经枇杷茶的生物学性状、新梢生育期进行了研究。结果表明：荥经枇杷茶野生大茶树树型以乔木

VI和V类茶树属于型为主，树姿高大直立；其中II、早生种，而I和Ⅳ类茶树春茶萌发期相对较晚；综合

［38］

特性以Ⅲ和V类具有良好的生产潜力。‘紫娟’是云南大叶群体种中选育的稀有茶树品种，该品种被国家林业局植物新品种保护办公室授权保护。品种特点是：育芽力强，发芽密度中等，芽叶紫色，较肥壮，茸毛多，持嫩性强。为了提高品种推广效益，针对该品种提出了相应的栽培技术要点

［39］

。

抗寒力是北部茶区引种的重要考核指标，为了

4茶叶40卷

掌握山东茶区引种情况，给茶农引种提供指导信息，山东省对全省茶树引种进行了全面的分析表明：该省从浙江、福建、湖南和安徽共引进茶树品种75个；

‘鸠坑种’引种方式主要为茶籽，以和‘福鼎大白茶’种植面积最广；虽然无性苗引种数量呈上升趋势，但

未形成规模；引进品种的结构由单一适制绿茶向红绿茶兼制以及乌龙茶、多茶类适制方向发展；生产主

：‘福鼎大白茶’、‘龙井要种植的无性系品种有

［40］

43’。植株再生’’、‘龙井长叶、‘白毫早、‘迎霜’

NAA诱导中，47.5%的体细胞胚直接萌发为小植

［44］株。

印度与英国学者以5个品种的未受精子房诱导

‘TV18’单倍体愈伤组织发现，品种愈伤组织诱导率最高，诱导1星期，胚珠长至原来提及的2倍，并产

生白色、易碎的愈伤组织。细胞素/生长素比例4.5μM2，4-D）和高温高时（8.5μM6-苄基腺嘌呤，（33°C）黑暗中培养10d，愈伤组织形成量最大。愈9.8μMIBA伤组织在MS+22.2μM6-苄基腺嘌呤，和25°C光照条件4周后，含1.8μMTDZ和5.0μM2，3，5-三碘苯甲酸的MS继代培养基的培养，管胞发育良好。流式细胞仪分析显示，大多数细胞为单倍体。其中ＲM1和ＲM2均形成具有显著抗氧化活性的多酚类。ＲM1的多酚类水平为3.47±0.21mg/g（干重）等量的没食子酸［45］。2.2茶树育种鉴定技术研究

有人开发了反相超高压液相色谱（UHPLC）与高分辨率MS的非定向检测方法，用于检测茶叶生物化学成分。当把这些非定向检测数据结合多变量统计分析，如主成分分析（PCA）与最小偏二乘判别DA），分析（PLS-加上原产国家标记性离子指标进行动态分析，该方法可以清晰区分绿茶的原产国，对红茶样品也有一定效果。无偏非定向分析技术的意义

［46］

在于许多重要成分都可以是未知的。有人开发了近红外（NIＲ）光谱技术与多元校正技术耦合的方法进行多酚类和维生素C的无创检测，在育种早期

［47］

筛选种应用非常有效。利用遗传算法（Geneticalgorithms）优化电子鼻系统进行茶叶品质鉴定也进

是无性系茶树繁育的关键。贵州开展的茶树植株再生技术研究，以近成熟的茶树种子无菌播种培养试管苗，再以试管苗茎段为外植体，建立了茶树高效植

［41］

株再生体系。江苏开展了不同品种容器育苗技术的研究，结果表明：插穗的生根能力与后期长势有，‘白毫早’，‘平阳特早’，‘碧关品种发根最好次之云’最差

［42］

。

2

2.1

国外茶树遗传育种研究

茶树再生系统构建

茶树再生系统是组织培养工厂化育苗和转基因等研究的必经途径和基本手段，由于茶树是多酚类含量高的木本植物，植株再生困难一直是困扰茶树育种工作者的难题。阿根廷研究者以‘CH14INTA’‘CH318INTA’和两个无性系茶树的茎段、腋芽和分生组织为外植体探索植株再生条件，消毒

1.5%次氯酸方法是将外植体在70%乙醇浸1min，

钠溶液浸20min；培养结果显示，两个品种的茎段和

‘CH14INTA’品种的腋芽为外植体时，芽梢再生的适宜培养基是MS+1mg/LBAP（6-苄氨基嘌呤）；‘CH318INTA’对腋芽最适宜的培养基是1/2MS+1mg/LBAP+1mg/LAG（3）；对于该两个品种的分生组织培养，最适宜的培养条件是1/2MS+1mg/LKIN+1mg/LAG3；再生新梢发根的最适宜

［43］

条件是：1/4MS+6mg/LIBA。

行了尝试

［48］

。

茶树二倍体和四倍体杂交往往得到三倍体，有

人对该途径获得的97个F1个体分析显示：大部分杂交后代的咖啡因和EGCG的表现出杂种优势，为

［49］

品质育种开拓了新途径。

肯尼亚研究者以当地10个红茶品种为对象，研究了地理位置和季节对质量指标的影响。结果显示：咖啡因随着种植地区的地理位置产生显著差异（p＜0.05），但与季节无关。黄烷醇类化合物及其比例随着品种和地理位置不同而存在显著差异，但季节间变异不明显；地理位置与品种以及地理位置与季节之间存在显著互作效应（p＜0.05）。该结果揭示了平地红茶为何因产地和品种不同而导致品质不稳定的原因，解释了不同地区的茶农生产不出品质一致的红茶的原因；有必要培育出适合于不同地

［50］

区的优质红茶品种加以推广。

红色和黄有人以金花茶未成熟胚诱导的白色、

4.5μM2，4-D色的愈伤组织为材料诱导芽和发根，

诱导白色愈伤组织，高活性的细胞素、苯基噻二

唑脲（TDZ）或BAP，单独或者组合的弱活性的生长NAA可诱导红色和黄色愈伤组织。胚性愈伤组素、

织可以分化为体细胞胚，结节性胚胎发生的结构和不定梢发生取决于植物生长调节剂；BAP最有利于不定芽发生，玉米素最有利于体细胞胚发生，而激动素最有利于结节性胚胎结构形成。在WPM培养基+24.6μMIBAand0.3μMNAA诱导中，80%芽长出根；在WPM培养基+0.9μMIBAand0.1μM

第1期梁月荣等茶树遗传育种研究新进展(2013)5

对西喜马拉雅山茶树资源研究中，根据叶片大小将茶树分为6个表型组，新梢密度与叶片大小没有关系。根据总儿茶素类和咖啡因含量，将茶树分为9组，其中第一组儿茶素类含量最高、咖啡因含量适中，收敛性因子（AF）高；ECG与AF高度相关，显

3，3-示高ECG和EGCG是茶黄素-二没食子酸酯（TFDG）形成的关键因素，而TFDG是红茶汤收敛性

和鲜度形成的主要成分。这些指标可以在育种筛选

［51］

中参考。

2.3分子生物学技术应用

性带，与6个性状，即红茶品质、抗旱力、抗高温、抗低温、抗茶茎溃疡病和产量等性状有关。这些标记可以在育种早期筛选中应用，提高目标性状的定向

［56］

选择效果，加速育种进程。印度学者研究了干旱胁迫下基因转录和表达的差异。在干旱胁迫下，表达差异的基因涉及碳水化合物代谢、逆境响应、蛋白修饰和翻译等过程；聚类分析可以将他们分为Ⅰ类和Ⅱ类，其中Ⅰ类包括5个片段，Ⅱ类包括25个片段选中。参考文献

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［57］

，可以用于抗旱力筛

利用Illumina测序技术对山茶属6个种的7种

完整叶绿素（cp）基因组测序显示：cp基因组长度约157kb，含123unique基因，其中23个在IＲ区重复。cp基因组数据的获得有助于明晰山茶属中‘种’的‘种’，定义，按构建出基于细胞器的‘条形码’并用于揭示种间的系统发育关系。基于cp基因组的系统基因组学是解决山茶属种间系统发育关系的有效

［51］

途径。从大理茶叶绿体基因组鉴定出32个叶绿体微卫星标记，从滇山茶的4个自然群体的96个单株检测出10个多态性微卫星标记。研究结果显示，被研究材料遗传分化度高，但基因流有限。鉴定的cpSSＲ标记将有助于对滇山茶的群体遗传学、保护

［53］生物学和系统地理学的深入研究。

用三引物PCＲ法从3205个克隆的富集文库中

筛选微卫星，获得400个阳性克隆。测序显示：153个序列含简单重复序列；根据阳性序列中设计78对引物，其中40对引物可以成功扩增；22对引物为高度多态性，产生137个位点，平均每对引物6.76个位点。多态性标记的多态信息含量（PIC）、期望杂合度（He）、群体观测杂合度（Ho）分别为0.1－0.9，0.1－0.9和0.0－0.8，平均值分别为0.6±0.18，0.7±0.17和0.5±0.22。这些标记可以用于品种多样化分析、作图程序和遗传型分类等

［］

。

遗传连锁图谱是茶树遗传研究和育种的必要工

‘TTES19’‘TTES8’具。有人以茶树品种和的杂交

［53］

F1分离群体为材料，构建了茶树综合遗传图谱。

3个该图谱有367个连锁标记，包括36个SSＲ，

CAPS，1个STS，250个AFLP，13个ISSＲ和个

ＲAPD标记；这些标记被分成18个连锁群，连锁群的总长度为4482.9cM，图谱密度为12.2cM，是迄今遗传覆盖率最高的茶树遗传图谱，可用于比较作QTL作图和遗传标记辅助选择［55］。图、

非洲研究者鉴定了与7个茶树重要性状关联的ＲAPD标记，其中6个ＲAPD引物扩增出9个特异

6

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